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Rev. argent. neurocir. v.22 n.4 Ciudad Autónoma de Buenos Aires oct./dic. 2008
Por el buen camino II
En este número publicamos la segunda parte del artículo de Vasquez y col. Esclerosis temporal mesial, paradigma de la epilepsia de resolución quirúrgica. En la primer parte, publicada en el número 2/08 (pp. 59-73), los autores hacen una detallada descripción de la anatomía del lóbulo temporal y analizan en profundidad aspectos fisiológicos de las estructuras mesiales de este lóbulo, siguiendo con la buena tendencia descripta en nuestro artículo editorial "Por el buen camino", de enero de este año. Como la difusión de las crisis temporales hacia el otro hemisferio se produce muy rápidamente en muchos casos, dificultando a veces, la detección del lado en que asienta el foco y teniendo en cuenta que posiblemente esta difusión se haga a través de las comisuras que unen ambos hemisferios, decidí, a modo de contribución, realizar una síntesis de algunos conocimientos adquiridos a lo largo de los años, acerca de estas estructuras.
LAS COMISURAS DEL LÓBULO TEMPORAL
El lóbulo temporal está unido a otras estructuras del hemisferio contralateral por todas las comisuras telencefálicas, es decir, la comisura anterior, la comisura hipocámpica y el cuerpo calloso. Es interesante detenerse un momento en el análisis de la composición y relaciones de estas distintas estructuras.
1. La comisura anterior.
Por unir las áreas filogenéticamente más antiguas del telencéfalo, ésta es la primera en aparecer en la escala de los vertebrados, asociando inicialmente los bulbos olfatorios, con fibras "en herradura", como describiera Edinger1.
También embriológicamente, según Rakik y Yakovlev2, las fibras de esta comisura, son las primeras en cruzar la masa comisural de Zuckerkandl, entre la novena y la décima semana desde la concepción, o los 36 a 42mm de longitud céfalo- caudal del embrión. La comisura anterior está compuesta de fibras de distintas procedencias: bulbos olfatorios, espacios perforados anteriores, regiones prepiriformes, amígdalas, hipocampos y neocorteza temporal, éstas provienen especialmente de T2, T3 y la circunvolución fusiforme3. También algunas fibras de la estría terminal cruzan hacia la del otro lado por esta comisura.
Fibras de la cápsula externa se incorporan también a ella3. Estas provienen de las zonas súpero rostrales del lóbulo frontal.
En el hombre, predominan netamente las fibras de origen neocortical, especialmente la neocorteza temporal, por lo que la comisura se transforma en una larga estructura que parece unir ambos polos temporales. Las fibras provenientes de los mismos, se juntan con las de la cápsula externa y constituyen un cordón grueso, que se enrosca típicamente "como una soga"4, para pasar por debajo de la parte anterior del putamen y del pálido externo, formando un surco casi tubular, denominado canal de Gratiolet (Fig. 1). Antes de penetrar en él, está acompañada por detrás, por el pedúnculo talámico extracapsular.
Fig. 1. Disección de la comisura anterior en un hemisferio derecho vista desde abajo. Se ha resecado el lóbulo temporal hasta el ventrículo. S: cisura de Silvio con a. cerebral media reclinada hacia fuera y adelante; fu: fascículo unciforme; A: amígdala; Pu: putamen; Cc: cabeza del núcleo caudado; ba ci: brazo anterior de la cápsula interna: ca: comisura anterior; pti: pedúnculo talámico inferior; ci: cápsula interna en su transición hacia el pedúnculo cerebral; tm: tubérculo mamilar; co y Q: cintilla óptica y quiasma reclinados hacia atrás, S arteria cerebral media reclinada hacia delante, pasando sobre el pliegue falciforme. Flecha azul: marca el aspecto "retorcido" de la comisura anterior en su porción lateral, antes de expandirse en la sustancia blanca del lóbulo temporal. Flecha lila: muestra el asa lenticular. Flecha roja: pilar anterior del trígono pasando por detrás de la comisura anterior en la línea media y llegando al tubérculo mamilar. Obsérvese el trayecto paralelo de las fibras de la comisura anterior y del pedúnculo talámico inferior. La forma general de la comisura anterior si se toman los dos lados, es la de un manubrio de bicicleta, o un letra M muy aplastada.
Saliendo del putamen y pálido externo, ya por dentro del cuerpo estriado, la comisura se desliza por debajo del brazo anterior de la cápsula interna.
En su trayecto por la sustancia blanca del l óbulo temporal, estas fibras forman parte del tallo temporal, junto con los fascículos uncinado (el más próximo), fronto occipital inferior, radiaciones ópticas y los fascículos témporo tectal, témporo tegmentario, témporo pontino y la radiación talámica inferior.
Antes de atravesar la pared del tercer ventr ículo, está rodeada de fibras que corren en una dirección perpendicular a ella y forman un "ambiente" circular a su alrededor. Las principales provienen del fórnix. Por delante, el fórnix precomisural y por detrás, los pilares anteriores del trígono. Inmediatamente por fuera, aparecen las fibras de la estría terminal, con sus componentes pre (septal) y poscomisural (hipotalámico) y las fibras de la estría medular5, 6 (Figs. 2 y 3).
Fig. 2. Relaciones de la comisura anterior antes de cruzar la línea media en un hemisferio derecho. Levemente modificado de (5). Asterisco: comisura anterior. A: pilar anterior del fórnix. A': fórnix precomisural. B: estría terminal. Obsérvense sus componentes pre y pos comisural. C: estría terminal. CM: cuerpo mamilar del que sale el haz mamilo- talámico y el haz mamilo tegmentario.
Fig. 3. A. Relaciones de la comisura anterior antes de cruzar la línea media. Disección de la cara medial de un hemisferio izquierdo. CA: comisura anterior. TM: tubérculo mamilar. F. fórnix. BDB: banda diagonal de Broca continuándose hacia arriba y adentro con la circunvolución para terminal y las fibras del fórnix precomisural. La flecha señala la estría terminal con sus componente pre y postcomisural. La estría terminal viene circulando por el surco optoestriado, junto con la vena tálamo estriada, que ha sido resecada. Un afluente de la vena se ve debajo de la inscripción "Caudado". B. Dibujo de Jhonston, levemente modificado, para ver las estructuras que rodean a la comisura anterior antes de cruzar la línea media≈, en un cerebro de topo (6) cf : fórnix poscomisural. 1, 2, 3: terminaciones del fórnix precomisural, en la región olfatoria, preóptica e hipotálamo. El fórnix precomisural es más extenso pero menos compacto que el poscomisural. Sm: estría medular. Faltan aquí las fibras de la estría terminal. Esta es la zona filogenéticamnte más antigua del telencéfalo.
La comisura cruza la l ínea media en la parte más alta y anterior del tercer ventrículo, justo por debajo y delante del arco que forman los pilares anteriores del trígono, formando con ellos, el receso triangular del tercer ventrículo que, algunos autores suponen, es un resto del neuroporo anterior.
En su trayecto hacia la l ínea media, la comisura se desvía levemente hacia atrás, de tal manera que si se mira su recorrido bilateral desde arriba, tiene la forma de un manubrio de bicicleta4, detalle que se observa muy bien en algunos cortes axiales de IRM.
2. Cuerpo calloso
La mayor comisura telencefálica en el hombre, esta compuesta de varias partes. De adelante hacia atrás, encontramos el pico, la rodilla, el cuerpo y el esplenio. Esta porción, a su vez, está dividida en tres partes, según Dejérine, citado por Mingazzini7: una parte superior (extremo posterior del tronco), una intermedia (rodilla posterior del cuerpo calloso) y una inferior o refleja (esplenio propiamente dicho). Allí termina insertándose el psalterium. Una zona más adelgazada entre el tronco y el esplenio se denomina istmo. Coincide posiblemente con la primer parte del esplenio de Dejérine.
El cuerpo calloso está constituido por una masa grande de fibras transversales, de las cuales muchas son propiamente comisurales, es decir, unen porciones estrictamente simétricas de ambos hemisferios. Otras fibras transversales, unirían porciones no simétricas de los hemisferios. Finalmente, algunas fibras transversales serían colaterales de fibras de proyección3, 7.
2. a. Los fórceps. Las fibras de la rodilla se dirigen hacia los polos frontales y adoptan la forma de una pinza, constituyendo el fórceps anterior.
Las fibras del esplenio tienen la misma conducta con los lóbulos occipitales, pero aquí las cosas se complican un poco. El fórceps posterior así formado, es dividido por la cisura calcarina en dos partes muy desiguales, una superior, el fórceps mayor, que hace procidencia en el ventrículo, formando el bulbo del asta occipital, por debajo del cual aparece el calcar avis, expresión ventricular de la mencionada cisura, y una parte inferior, fórceps minor, que lleva las fibras comisurales que nacen por debajo de la cisura calcarína, especialmente del lobulillo lingual y parte posterior de la circunvolución fusiforme7.
2. b. El tapetum. Según la acepción de Reil, que es la más aceptada7, el tapetum es una lámina triangular de sustancia blanca, que cubre la pared lateral de las prolongaciones temporal y occipital del ventrículo lateral. Por fuera de estas fibras, circula la radiación óptica y más afuera aún, las fibras del fascículo longitudinal inferior.
En el tapetum mismo, las fibras se dispondrían en dos estratos: uno profundo, de fibras longitudinales, que representarían al fascículo fronto occipital inferior en esta zona, y que formarían más hacia frontal, el fascículo subcalloso descripto por Muratoff. En una capa más externa, se encontrarían fibras callosas que levan una dirección aproximadamente vertical en la pared del carrefour y oblicua desde arriba hacia delante en el asta temporal y hacia atrás en el asta occipital, ya que posiblemente todas converjan en la parte más alta y anterior del esplenio7.
Las fibras del tapetum deberían provenir de las porciones más bajas y posteriores de la convexidad temporal y del lóbulo occipital.
Para la parte más posterior de la primera temporal (área auditiva), se ha postulado una vía que circulando por fuera de las radiaciones ópticas, pero en estrecha relación con ellas, converge hacia "la parte posterior del cuerpo calloso", para cruzar hacia el lado opuesto8.
2. c. Topografía. Mingazzini en su detallada descripción de la anatomía del cuerpo calloso, encuentra que en el tronco las fibras se dispondrían en tres estratos de arriba hacia abajo. Las más altas provendrían de la cara medial del lóbulo frontal y parietal, las intermedias de la cara lateral del lóbulo frontal (segunda frontal, pre y pos rolándicas y circunvolución parietal inferior y las más profundas (bajas), provendrían de la región opercular silviana, las porciones posteriores de T1 y T2 y quizá las circunvoluciones insulares. Estas fibras cruzan el fascículo arqueado, el occípito frontal y la corona radiata, para alcanzar la parte lateral del cuerpo calloso7.
Nuestro compatriota Eduardo Karol, trabajando como becario del Instituto DiTella en el laboratorio de DN Pandya en la U. de Boston, presentó en 1971 junto con este autor y D Heilbronn, un estudio sobre la topografía de las fibras del cuerpo calloso en el mono Rhesus9, cuyo resumen esquemático reproducimos en la figura 5.
Fig. 4. Dibujo artístico del cuerpo calloso y de la comisura anterior vistos desde abajo, tomado de (5). El tapétum está recuadarado para demostrar su extensión e importancia como formación comisural de los lóbulos temporales póstero- inferiores. Obsérvese la forma de "manubrio de bicicleta de la comisura anterior, que escribimos en el texto.
Los autores reconocen que la topografía de las fibras temporales, por detrás de las parietales, no coincide con observaciones previas y la atribuyen a un desarrollo filo y ontogénico más tardío del lóbulo temporal. Observaciones posteriores, vuelven a localizar al menos las fibras del lóbulo parietal superior, por detrás de las temporales en el ser humano10. Más recientemente, Vuilleumier11, vuelve al concepto de que las fibras temporales, son más posteriores que las parietales (Fig. 6), aunque no describe la metodología por la cual llega a esta conclusión.
Fig. 6. Ubicación topográfica de la fibras del lóbulo temporal en el cuerpo calloso, entre los otros contingentes, según Vuillemieur (11). Las fibras temporales circulan por la parte posterior del tronco y el istmo.
2. d. Las fibras longitudinales y verticales del cuerpo calloso. Ya hemos mencionado la cintilla subcallosa de Muratoff, que se desliza por la parte ventral del cuerpo calloso, en el ángulo lateral del ventrículo1,7. Otras fibras, muy relacionadas con la anatomía del lóbulo temporal, corren longitudinalmente sobre el dorso del cuerpo calloso, constituyendo las estrías medial y lateral de Lancisi (Fig. 7).
Fig. 7. A. Esquema simplificado de (7), donde se ve el fórnix y el sistema del fórnix longus. Éste parece originarse de las circunvoluciones fasciolar y fasciola cinérea. Obsérvese la dirección de las fibras del psalterio. B. Estrías de Lancisi en un preparado nuestro. C. Sistema de fibras verticales en un esquema de Kölliker tomado de Mingazzini7. Las fibras nacen de las estrías de Lancisi y cruzan sagitalmente, en forma oblicua hacia delante y abajo las fibras transversales del cuerpo calloso, para incorporarse al septum lucidum.
Estas estrías están unidas por una delgada capa de sustancia gris, el indusium griseum, que sería la continuación de la fasciola cinérea, continuación a su vez, de la circunvolución dentada, que se continúa por delante en la circunvolución paraterminal, que termina en la banda diagonal de Broca en el espacio perforado anterior. Por su otro extremo, termina en la cintilla de Giacomini, que rodea al uncus del hipocampo. Es posible que la circunvolución fasciolar (parte de CA3), también participe de este sistema. Estas fibras pertenecen al sistema de la fimbria, y por circular en el dorso el cuerpo calloso, han recibido el nombre de "fórnix longus". Muchas de ellas atraviesan el espesor del cuerpo calloso de atrás hacia delante y de arriba hacia abajo, para incorporarse al septum, o viceversa, y se reúnen con las otras y con algunas fibras del pilar anterior, en la circunvolución paraterminal para formar el fornix precomisural. Este sistema fue descripto por primera vez por Kölliker7 y es bidireccional, comunicando al área septal con el hipocampo12,13. Por esta vía llega la acetil colina al hipocampo, desde los núcleos septal medial y del brazo horizontal de la banda diagonal14, 15. El área septal tiene un ritmo constante de 4- 8 ciclos por segundo (theta) que es transmitido al hipocampo por esta vía, invadiendo en mayor o menor medida, otras áreas del lóbulo temporal13.
3. Comisura hipocámpica
El trígono ha sido descripto en el trabajo de Vasquez y col. por lo que nada nos queda por agregar.
La comisura hipocámpica es la porción del fórnix que se extiende entre la separación de los pilares posteriores. Se inserta por detrás, en el espacio que queda entre el tronco del cuerpo calloso y la porción procidente del esplenio, y sus fibras son transversales las más posteriores y a medida que vamos hacia delante, tienen un trayecto paralelo a la fimbria, para luego incurvarse en U cada vez más marcada, para cruzar a la fimbria del lado opuesto. Forman así una lámina delgada, que puede ser discontinua, llamada psalterio o lira de David. Esta lámina no se dispone en forma perfectamente horizontal, sino en forma de un techo de dos aguas, que se adhiere al cuerpo calloso en su vértice. Por debajo, como bien hace notar Retzius16, se forma un surco, por donde asciende una prolongación de la hoja superior de la tela coroidea del tercer ventrículo (Fig. 8). Este ángulo diedro, (surco mediano del fórnix) es estrecho adelante, donde los pilares anteriores se unen y se va abriendo hacia atrás, hasta ser máximo cerca del esplenio.
Fig. 8. Corte coronal por el cuerpo del ventrículo lateral, modificado de Duvernoy (12), para ver el detalle de la disposición del trígono y la comisura hipocámpica. Obsérvese cómo se levanta la comisura en forma de un techo de dos aguas, formándose el surco inferior del trígono, donde se insinúa la tela coroidea superior. Más abajo, se ven circular por ésta, las venas cerebrales internas.
La comisura hipocámpica está insertada en el cuerpo calloso y el esplenio, más groseramente en la línea media. Hacia los lados, (dentro del ventrículo), está casi separada de éste por el surco esplenio- fornicial, bien descripto por Retzius16.
Poco hablan los libros de neuroanatom ía que habitualmente consultamos, acerca de la procedencia y finalización de las fibras de la comisura hipocámpica. Todos dicen que es más pronunciada en los animales que en el hombre. Edinger, p.ej, refiere que es muy notable y mejor para ser estudiada en el caballo y el perro1. Sin embargo, teniendo en cuenta que el hipocampo es dos veces más grande en el hombre que en el mono, en el que es a su vez dos veces más grande que en los insectívoros, se ha publicado que en la comisura hipocampal ventral el número de fibras crece desde 365 mil en la rata, pasando por 635 mil en el conejo, hasta un millon cien mil en el gato13. Aunque no disponemos de datos en el hombre, es probable que la progresión continúe.
La comisura hipocámpica estaría constituida por fibras del alveus1, 17 (Fig. 9).
Fig. 9. A. Corte horizontal que pasa por el esplenio del cuerpo calloso y el agujero de Monro, modificado de Duvernoy (12). F) Pilar anterior del fórnix. E) Esplenio. Flecha negra: fimbria. Flecha blanca: álveo. Flecha punteada: sustancia gris de la cola del hipocampo (parte de CA3 y CA1). Obsérvese cómo las fibras del álveo se incorporan al esplenio para formar la comisura hipocámpica. B. imagen tomada de Edinger(1) para comprobar la notable similitud a través de 94 años. Este autor delimita claramente las fibras del psalterio a nivel del esplenio.
Luego de destrucción de un hipocampo o sección de la comisura hipocámpica, aparece degeneración en el otro lado (o ambos) a nivel del stratum oriens en todos los campos y en el estrato radiado en CA1, en menor grado CA3 y en la parte proximal del estrato molecular de la fascia dentada11. Las proyecciones provienen principalmente del sector CA3 y son homotópicas hacia CA3 pero no lo son hacia CA1 y fascia dentada, aunque son simétricas con las proyecciones desde CA3 a estos sectores homolaterales13.
Horacio J. Fontana
Editor
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